穿山甲洞穴生态学研究

吴诗宝

①②**

马广智

③

陈 海

④

徐昭荣

⑤

李友余

⑤

刘廼发

①

(①兰州大学生命科学院，兰州 730000；②湛江师范学院，湛江 524048；③华南师范大学生命科学院，广

州 510000；④茂名市林业局，茂名 525000；⑤大雾岭自然保护区，茂名 525000)

[摘要]：2000年6月至2001年5月，在大雾岭自然保护区共记录到61个穿山甲洞穴，并对其中的40个进行了解剖。结果发现，穿山甲的洞均为盲洞，没有分支；洞口径大小一般为：长径14.20  2.79 cm(n = 61)，短径12.50  2.83 cm(n = 61)；洞穴可分为冬洞和夏洞。冬洞在冬春季节打造，洞穴较深(1.44  0.73 m, n = 28)。夏洞在夏秋季节打造，洞穴较浅(0.32  0.11 m, n = 12)；穿山甲多在冬春季打洞，夏季打洞少，并且主要选择在土质松软湿润、土层厚、地表有机质丰富的黄壤土中打洞，打洞主要是为了获得食物白蚁，然后再利用它越冬、卧息、繁殖、隐藏和逃避敌害；穿山甲对新洞的平均利用时间为12.25  2.25 d，而对旧洞的再次利用率极低（1/12 = 8.33%）。本文还记录了61个洞穴所在的各种环境因子（被分为9类，27种），并依据因子出现频次和系统聚类结果，对穿山甲的洞穴生境选择进行了分析，结果表明：穿山甲喜爱将洞穴设置在干扰程度小（干扰源距离> 1 000 m）、坡度较陡（30°~ 60°）、坡向为半阴半阳坡、针阔混交林、中低海拔（760 ~ 1 500 m）、洞口隐蔽程度好（全隐蔽或半隐蔽）、中坡或下坡位、离水源距离近（< 500 m）的生境内；不喜爱将洞穴设置在阴坡、洞口隐蔽程度差（裸露）、极陡坡（> 60°）或缓坡（< 30°）、高海拔（> 1 500 m）、针叶林的生境内；洞口多朝南，强烈避免朝北。 关键词 穿山甲；洞穴；生境选择；大雾岭自然保护区 中图分类号 Q958.12

Preliminary study on burrow ecology of pangolin(Manis pentadactyla).WU Shibao1,2 , MA Guangzhi3 , CHEN Hai4 , XU Zhao-Rong5 , LI Youyu5 and LIU Naifa1 (1

School of Life Science, Lanzhou University, Lanzhou 730000; 2 Zhanjiang Normal College, Zhanjiang 524048; 3 South China Normal University,Guangzhou 510000; 4 Maoming Forest bureau,Maoming 525000; 5 Dawuling Natural Reserve, Maoming 525000)

Total 61 burrows of pangolin (Manis pentadactyla) were recorded and measured, 40 of which were dissected, at Dawuling natural reserve, from June 2000 to May 2001. The results indicated that ①all the burrows are blind without branch; ②the long diameter of entrance is 14.20 ± 2.79 cm (n = 61), and the short one is 12.50 ± 2.83 cm (n = 61); ③these burrows can be divided into two types: winter burrows and summer burrows. Winter burrows are relative deeper (1.44 ± 0.73 m , n = 28) with more numbers, dug in winter. Summer burrows are relative shallower (0.32 ± 0.11 m, n = 12) with less  为国家科技部、国家中医药管理局和世界野生生物基金会（WWF）联合资助项目（课题准字[2001]第01号），同时还得到了中国野生动物保护协会资助（中动协秘字[2002]第05号）. **通讯联系人. 现在通讯地址：广东湛江师范学院生物系，524048.

1

numbers, dug in summer. Soil at burrows usually is soft, damp and thick with a thick surface layer of organic matter; ④the main motive of digging burrows is to prey on termites living underground termites nests, and after feeding these burrows can be continuously used by pangolins to hibernate, rest, breed, hide and defense; ⑤Mean duration of pangolin residing in a burrow is 12.25  2.25 d, but it rarely use used burrows, the reusing rate of used burrows is 8.33% only. Surroundings factors of 61 burrows were recorded, these factors were divided into 9 categories and 27 subcategories. According to the occurrence frequencies of each factor and the results of the Cluster analysis of 61 burrows, we discussed habitat selection of burrows of pangolin, and considered that ①pangolins prefer creating burrows at such sites with weak human disturbance degree (distance from disturbance source beyond 1 000 m), steep slop (30°~ 60°), half sunny and half shady slope, mixed coniferous and broadleaf forest , moderate elevation ( 760 ~ 1 500 m), good hiding conditions at entrance (full cover or partial cover), middle slope location or lower slope location, easily accessing to water source (distance from water source within 500 m); ② pangolins are averse to establish burrows at such habitats with shady slop, poor hiding condition at entrance (bare), sharp steeper slop (>60°) or gentle (<30), higher elevation (over 1 500 m), coniferous forest; ③pangolins prefer entrances facing south , and strongly avoided ones exposing north.

Key words Pangolin (Manis pentadactyla ), Burrow, Habitat selection, Dawuling natural reserve.

1 引 言

穿山甲（Manis pentadactyla）是国家二级重点保护动物，广布于我国南方各省，国外见于尼泊尔（Nepal）、锡金（Sikkim）、缅甸（Burma）、泰国（Thailand）北部及印度支那（Indochina），主要以白蚁类为食，对控制白蚁灾害，保护林木，维护生态平衡具有重大意义[14,23,25]。由于其重大的食用和药用价值，而遭到乱捕滥猎，加上栖息地的破坏，野生种群数量已急剧下降

[22,25,31]

。目前，已被《中国濒危动物红皮书》列为易危级（V），并被CITES列入附录Ⅱ[22,25]。

穿山甲还是我国《野生药材资源保护管理条例》规定保护的野生药材物种之一，并列入我国14种最濒危的野生药用动物名录，是我国中药现代化行动计划中提出的必须要采取措施加强保护的物种[25]。由于穿山甲是夜行性动物，白天在洞中度过，痕迹微小，栖息在茂密的灌草丛中，很难被观察到，因而对其野外生态学研究极少，仅见其生活习性的简要介绍[6,11,17]。因此，为了保护这一珍贵物种，开展其生态学研究十分必要。穿山甲具有“无洞不能度日”之说，它一天大部分时间在洞中度过，利用洞穴卧息、隐藏、产仔、躲避不良气候和敌害研究[5,7,12,15,16,21,,26,27,29]，而关于穿山甲的洞穴只有简短的描述[6

，11]

[11]

。

可见，洞穴在穿山甲的生活史中是极其重要的环境要素。国内外已对多种动物的洞穴进行过

。进一步深入研究穿山甲的

2

洞穴生态学，能为其就地保护和迁地保护措施的制订提供理论依据，有助于我们更加科学地管理和恢复其栖息地、选择其最佳的放生地点、建造最适宜其生存的人工饲养条件下的人工洞穴。本项研究的目的是初步了解和掌握穿山甲的生境选择、打洞数量的季节变化、洞穴结构特征及其功用。 2 研究地区与研究方法 2.1 自然概况

本研究于2000年6月至2001年5月，在大雾岭自然保护区内进行。该保护区位于广东省茂名市境内（111°08′~ 111°15′E，22°14′~ 22°17′N），处北回归线南侧，总面积3 534 hm2。除20多名管理人员在区内居住外，没有其他居民。海拔760 ~ 1 704 m。属热带北缘的海洋性季风气候，温暖湿润，年均温22.4℃，7月均温28.1℃，1月均温10.3℃，极端最低气温-1.5℃，无霜期约300 d。年降雨量1 725 mm，4 ~ 8月为雨季。黄壤土，PH 4.5 ~ 5.5。植物种类丰富，共有维管束植物1 453种（包括变种、变型）[30]，其中有100余种为白蚁喜食的植物，如：马尾松（Pinus massoniana）、杉（Cunninghamia lanceolata）、罗浮柿（Diospyros morrisiana）、樟（Cinnamomum camphora）、黄樟（C. Porrectum）、苦楝（Melia azedarach）、

油桐（Aleurites fordii）等。植被四季常绿，主要类型有天然次生阔叶林、针阔混交林、针叶林、灌木丛4种；兽类资源相对缺乏，以小型兽类为主，缺乏穿山甲的天敌—大型食肉动物，但有穿山甲幼仔的天敌—蛇雕（Spilornis cheela）、金雕（Aquila chrysaetos）等猛禽以及鼬獾（Melogale moschata）等小型食肉动物。其它兽类还有赤麂（Muntiacus muntjak）、野猪（Sus scrofa）等。蚁类主要有家白蚁（Coptotermes formosanus）、黄翅大

白蚁（Macrotermes barneyi）、黒翅土白蚁（Odontotermes formosanus）等土栖白蚁以及双齿多棘蚁（Polyrhachis dives）等，均为穿山甲喜食。另外，根据大雾岭保护区的温度变化规律和白蚁活动随温度变化的特点，将该保护区分为两个季节，一是冬春季（11月至次年4月），气温3℃ ~ 18℃，白蚁多在地下巢内，很少外出到地表活动；二是夏秋季（5至10月），气温19℃ ~ 29℃，白蚁出巢到地表活动十分活跃。 2.2 研究方法

2.2.1野外观察与记录 在研究地区内，随机设置观察样线10条，每条长3 ~ 5 km。同一样线，每月重复观察洞穴一次，连续一年。对首月发现的洞穴，经确认后，即记录其（无论新旧）所在的各种环境因子，以后仅记录当月新打造的。洞穴所在的环境因子类目、亚类目及其测定标准描述如下。

植被型（X1）：以植物的生长型外貌命名，分4类：常绿阔叶林(C11 ) 、 针阔混交林(C12) 、针叶林(C13)和 灌木丛 (C14)。海拔（X2）：用GPS测定，设置中低海拔（760 ~ 1 500 m）(C21)和高海拔（1 501 ~ 1 704 m）(C22) 2个级别。坡位（X3）：目测，分上坡位（C31），即坡之上部1/3；中坡位（C32），即坡之中部1/3和下坡位（C33），即坡之下部1/3。坡度（X4）：用DQY—1型地质罗盘仪测定，设置缓坡（<30°）(C41) 、陡坡（30°~ 60°）(C42)和 极陡坡（>60°）(C43) 3个亚类。坡向（X5）：用DQY—1型地质罗盘仪测定，设置阳坡（C51）：S67.5°

3

E ~ S22.5°W；半阴半阳坡（C52）：N22.5°E ~ S67.5°E和S22.5°W ~ N67.5°W和阴坡（C53）：N67.5°W ~ N22.5°E三个类别。洞口方向(X6): 用DQY—1型地质罗盘仪测定，设东（C61）：E45°N ~ E45°S；南(C62)：S45°E ~ S45°W；西(C63)：W45°N ~ W45°S；北(C)：N45°E ~ N45°W四个方向。洞口隐蔽程度(X7)：划分3个类别，全隐蔽 (C71)：洞口完全隐蔽在灌草丛中，近处也难于发现； 半隐蔽(C72)：洞口被灌草丛部分覆盖，隐蔽不完全，通常也难于发现；裸露 (C73)：仅有十分稀疏的草本植物或没有任何植被覆盖。干扰源距离（X8）：主要指保护区内各保护站点、管理人员住宅区、道路等人为活动相对频繁的地方到洞穴的直线距离，通过地形图估计。采用两个等级，即近（<1 000 m）(C81)和远（>1 000 m）(C82)。水源距离（X9）：主要指涧溪、水塘等有水之处到洞穴的直线距离，通过地形图估计。分三个级别：近（<500 m）(C91)、较近（500 ~ 1 000 m）(C92)和远（>1 000 m）(C93)。

完成上述项目测定记录后，即选择部分洞穴进行解剖观察，以了解穿山甲洞道结构特征。 2.2.2洞穴生境选择分析 利用系统聚类并结合各环境因子的出现频次，综合分析野生动物的生境选择已有较多的应用[3,28,29]，本文将参照高中信[3]、张洪海[29]等人的方法分析穿山甲的洞穴生境选择。首先对记录到的不同洞穴的各种环境因子的原始数据进行量化，构成0 ~ 1矩阵，采用最小距离法[2]构建61个洞穴样本的系统聚类图（由SoNA统计软件执行）。各环境因子出现频次的百分比Po = [（各因子出现的次数）/（记录到的洞穴总数）]³100%。Po值越大表明穿山甲对这种环境因子越偏爱。 3 结果与分析

3.1穿山甲打洞数量的季节性变化

共发现洞穴61个，能够确定打造时间的有个，其中冬春季节打造的（冬洞）42个（77.78%），夏秋季节打造的（夏洞）12个(22.22%)（表1）。可见，冬春季节的打洞数量远

表1 2000年6月至2001年5月穿山甲打洞数量统计

Table 1 The Statistics on the number of burrows dug by pangolins from June 2000 to May 2001

项 目 Item

洞穴数量 Burrow Number 洞穴种类 sb sb sb sb sb wb wb wb wb wb wb wb Burrow types 合计 Total sb = 12 wb = 42

注Notes: sb:夏洞Summer burrow; wb: 冬洞Winter burrow.

2000 6月 7月 8月 9月 10月 11月12月 Jun. Jul. Aug. Sep. Oct. Nov. Dec. 1 1 2 2 3 6 8 2001 1月 2月 3月 4月 5月 Jan. Feb. Mar. Apr. May 12 8 4 4 3 多于夏秋季节。李文军等人1994年6月至7月在广东车八岭保护区，24人²天，约35 km

2

范围内，仅发现一处新鲜的穿山甲洞穴[22]，说明穿山甲在夏季打洞数量少，支持我们的结论。 3.2洞穴结构

共解剖洞穴40个，其中冬春季打造的有28个，夏秋季打造的12个。均为盲洞，没有分支。按打造的时间，分为冬洞和夏洞。冬洞：在冬春季节打造，洞穴较深，由外到内依此可分为洞口、洞道和窝巢三个部分（n = 28）；夏洞：在夏秋季节打造，洞穴较浅，只有洞口和洞道两个部分(n = 10)，仅少数洞穴有窝巢（n = 2）。洞口是穿山甲进出洞穴的开口，口

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径大小一般为：长径14.20  2.79 cm(n = 61)，短径12.50  2.83 cm(n = 61)。野外观察到，最大的洞口为20  18 cm，最小洞口9  8 cm 。洞口大小应该与穿山甲身体大小有关，能允许穿山甲出入即可，因为打洞是耗能极高的活动，穿山甲不会花更多的能量，打出口径大于身体大小的洞穴，故可以根据洞穴的口径估计穿山甲的大小，分析穿山甲种群的年龄组成。洞道是穿山甲进出窝巢的通道，多数冬洞的洞道，起始部向下倾斜，然后向坡体左侧或右侧呈水平或向上方向伸展，直至白蚁巢（26/28 = 92.86%），洞道的前后径基本保持一致。洞道深度分两种情况: 冬洞，深度为 1.44  0.73 m(n = 28)，观察到最深的洞道3.3 m；夏洞，深度只有0.32  0.11 m(n = 12)， 最浅的仅0.14 m，冬洞与夏洞的深度存在极显著差异（P < 0.01）。据刘振河[11]和史有青[17]的观察:穿山甲打洞主要是为了捕食地表下活动的白蚁。故其打洞深浅的季节性变化与白蚁的活动习性有关。白蚁喜温暖怕寒冷和酷暑，冬春季节，天气寒冷，它们都在地表1m深以下的巢内越冬，很少到地表活动[10]，是穿山甲的食物淡季，这时穿山甲必须打深洞才可挖到蚁巢，取食白蚁；夏季天气炎热，白蚁于夜间凉爽时出巢活动，在离巢数十米范围内的地表泥线或泥被下，枯枝烂叶下，枯木、活立木或倒木的树皮下觅食，白天因地表温度高而栖于巢內，这个季节也是白蚁大量繁殖的季节，穿山甲的食物特别丰富；秋季气温适宜，白蚁昼夜在接近地表处活动[10]。所以，在夏秋季，穿山甲仅需打浅洞，甚至不需挖洞就能容易地获得白蚁为食。这解释了穿山甲为什么在冬春季打洞深而多，在夏秋季打洞浅而少（穿山甲打洞数量季节性变化见表1）。在夏秋季，穿山甲打造较为深的洞穴，仅观察到2例，洞深分别为0.77 m和0. m。Swart等[20]观察到分布在南非的开普穿山甲（Manis temminckii）也有打洞习性，也是为了取食地表之下的蚂蚁或白蚁，洞的深浅也与蚁类的活动习性有关，与我们的观察一致。由于南非属于热带地区，各种蚁类一年四季主要在接近地表处活动，所以开普穿山甲打造的洞穴十分浅，平均挖掘深度为3.8  0.04 cm，最深10.0 cm，最浅1.0 cm。窝巢位于冬洞洞道的底部，呈大小不一的葫芦状，解剖发现多数冬洞（26/28 =92.86% ）有白蚁巢的残迹及少许被漏捕的白蚁，据此可以认定窝巢的位置就是白蚁巢的位置，是穿山甲为食白蚁，而将白蚁巢破坏后形成的，也进一步证实了穿山甲打洞主要是为了捕食地下白蚁的说法[11,17]。夏秋季节，白蚁出巢到近地表处活动，穿山甲不必挖洞到达白蚁巢，所以夏洞通常没有窝巢。野外记录到最大的冬洞窝巢直径为30  70 cm。野外还发现，有些穿山甲的冬洞窝巢内（17/28 = 60.71%）堆积大量植物碎片，大小约为(2 ~ 3 mm)  (3 ~ 5 mm)。这是白蚁搬运到洞内的冬季食料[10]。当窝巢内的白蚁被穿山甲捕食后，留下的这些植物碎片铺垫，在寒冷的冬春季，还可能对穿山甲起到保温作用。野外还观察到，在一个冬洞和一个夏洞的底部铺有大量的完整枯树叶和被切割成长约4 ~ 6cm的茅草叶和蕨类等植物，因穿山甲没有牙齿，不可能为穿山甲所为。但也不可能为白蚁所为，因白蚁不可能将如此大的枯草树叶带入洞内。最大可能是牙齿锋利的营穴居生活的鼠类或小型食肉动物所为，利用穿山甲的弃洞营巢，满足其产仔需要。据此，也可初步认为穿山甲的洞穴在生态系统中还有其它重要作用。 3.3穿山甲对洞穴的利用

穿山甲对一个洞穴的利用时间有多长?每年打多少洞?这些资料是洞口系数法估算穿山

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甲野外种群数量所不可缺少的,对穿山甲的种群管理有十分重要的意义。

为了确定穿山甲对某一洞穴的利用时间，我们在能够确定有穿山甲居住，并且已能确定入住时间的洞穴出入口处，用土墙和枝条设置障碍物，每天观察一次，直到障碍物被破坏或被移动，穿山甲外出放弃为止。在冬春季节，共统计到8头穿山甲对洞穴的利用时间（表2），

表2 穿山甲对洞穴利用时间统计 Table 2 Duration of pangolin residing in a burrow

洞穴编号（Number of burrows）

1 2 3 4 5 6 7 8 居留时间（天）10~12 8~9 17~18 12~14 7~8 13~14 14~15 11~12

(11.5) (8.5) (17.5) (13.5) (7.5) (13.5) (14.5) (11.5) Residence time(d)

平均居留时间（天） 12.25±3.24 Mean time for residence (T, d)

所利用的洞穴都是洞道较深的冬洞，每头穿山甲平均利用时间为12.25 ± 3.24 d，即9.01 ~ 15.49 d。表明穿山甲在冬季挖洞食完白蚁后不是立即放弃该洞，而是要居住一段时间。刘振河等[11]也观察到这一现象，还记述了一头穿山甲在冬季龟宿洞中长达13 d不外出活动。可见，穿山甲在冬春季节打洞不仅是为了觅食，同时也为其提供了越冬的住所，以躲避洞外寒冷的天气。因穿山甲是一种分布在热带和亚热带地区的喜温性动物，具有喜温怕冷的习性。人工饲养条件下也观察到它很难适应地表上较大的温度变化范围，温度管理较难是穿山甲难以人工养活的主要原因之一[4]。而每年的10月到次年3月，土壤深层温度高于土壤表层，并且土壤越深温度越高[9]，且土壤昼夜温度随着土壤深度的增加其变化幅逐渐减小，在30 ~ 100 cm深度以下，土壤温度无昼夜变化[19]。因此，较深的冬洞满足了穿山甲越冬的温度需要。穿山甲主要在冬春季产仔[1,11,24]，刘振河等[11]还观察到冬季穿山甲母幼在一冬洞中同居的现象，在野外我们也观察到一例。说明冬洞还是穿山甲繁殖后代的场所，为幼仔提供了适宜的环境温度，保护了幼仔免遭天敌的捕食，提高了幼仔的存活率。可见，冬洞在穿山甲生活史中是十分重要的。目前，我们尚不清楚穿山甲对夏洞的利用情况，有待进一步观察。

为了确认穿山甲是否再次利用旧洞，我们选择了12个洞穴（冬洞9个，夏洞3个，因其洞口已结蜘蛛网并有枯枝烂叶存在，判断是旧洞，而且没有穿山甲居住），在洞口处用泥墙和枝条设置穿山甲进出的障碍物，每月观察一次，连续观察一年，结果仅发现一个冬洞的洞口的障碍物被挪动，但我们不能确定是否为穿山甲所为。表明在长达一年时间内至少有11个旧洞穿山甲没有进入。从仅有的这些事实来看，穿山甲对洞穴的再次利用率极低（1/12 = 8.33%），仅于觅食后暂住一段时间即放弃。打洞是耗能极大的行为，为什么穿山甲放弃那么多旧洞不用？这可以用“穿山甲随觅食时挖洞而居，当洞穴里的白蚁食完时,便另找新的蚁巢打洞食宿”的事实[6,11,17]来解释。因此，穿山甲平时并无固定居所。这是穿山甲在长期进化过程中形成的一种适应。 3.4穿山甲洞穴的土质特征

洞穴解剖发现，穿山甲打洞时对土质有选择性。洞穴所在的土壤表层全是有机质丰富的黑土，有枯枝烂叶埋入其中，土层厚0.15 ~ 0.20 m (n = 28)；表层之下为黄壤土，土层厚0.81  0.29 m (n = 28)，土质松软、湿润，用手握紧后放松，可自然散开，含沙量较少，PH 值

6

4.5 ~ 5.5，40个被解剖的洞穴均位于黄壤土内。观察到穿山甲洞道常在坚硬大石块和石片处改变方向或终止，推测穿山甲并不喜欢在坚硬的土质上打洞。穿山甲打洞时对土质的选择，与白蚁营巢时对土壤特性的要求土壤特性产生的一种适应。 3.5穿山甲洞穴环境因子出现频次

61个洞穴所在的各种环境因子的出现频次见表3。在植被型中，出现频次最高的是针阔混交林（C12，52.46%），最低的是针叶林（C13，8.20%）。95.08% 的穿山甲的洞穴设在30°~ 60°的陡坡（C42），小于30°的缓坡（C41）仅占4.92%，大于60°的极陡坡（C43）没有记录到（0%）。大多数洞穴设置在中坡位(C32，44.26%)或下坡位(C33，47.%)，水源距离<1 000 m(C91和C92，85.25%)，干扰源距离>1 000 m(C82，70.49%)，海拔高度在760 ~ 1 500 m (C21，80.33%)之间；仅少数洞穴设置在上坡位(C31，8.20%)和干扰源距离在1 000 m以内（C81，29.51%）的范围。位于半阴半阳坡（C52）的洞穴占80.33%，而位于阴坡的为0%（表3）。

表3 穿山甲洞穴环境因子出现频次

Table 3 Occurrence frequencies of surroundings’ factors at Chinese pangolin burrows in Dawuling Natural Reserve 环境因子类目 环境因子亚类目类 出现频次 百分率(%) Categories Subcategories Frequencies Percentage(%) 植被类型(X1) 常绿阔叶林(C11 ) 13 21.31 Vegetation type Evergreen broad-leaved forest

针阔混交林(C12) 32 52.46 Mixed coniferous and broad-leaved forest

针叶林Coniferous forest(C13) 5 8.20 灌木丛Shrub (C14) 11 18.03 海拔（X2） 760~1500m(C21) 49 80.33 Elevation 1500~1704m(C22) 12 19.67 坡位（X3） 上坡位（C31） 5 8.20 Slope location Upper slope location

中坡位C32) 27 44.26 Middle slope location

下坡位（C33） 29 47. Lower slope location

坡度（X4） <30°(C41) 3 4.92 Slope gradient 30°~ 60°(C42) 58 95.08 >60°(C43) 0 0.00 坡向（X5） 阳坡Sunny slope（C51） 12 19.67 Slope aspect 半阴半阳坡（C52） 49 80.33 Half sunny, half shady slope

阴坡Shady slope（C53） 0 0.00 洞口方向(X6) 东East（C61） 14 22.96 Entrance aspect 南South(C62) 32 52.46 西West(C63) 15 24.59 北North(C) 0 0.00 洞口隐蔽程度(X7) 全隐蔽 Full cover(C71) 38 62.30 Entrance covering degree 半隐蔽Partial cover(C72) 23 37.70 裸露 Uncovered(C73) 0 0.00 干扰源距离（X8） <1000m(C81) 18 29.51 Distance from human disturbance >1000m(C82) 43 70.49 水源距离（X9） < 500m(C91) 37 60.66 Distance from water source 500m~1000m(C92) 15 24.5 9 >1000m(C93) 9 14.75

[10]

基本一致，显然是穿山甲长期利用白蚁巢穴居而对白蚁巢

7

3.6 穿山甲洞穴生境选择的聚类分析

61个洞穴的系统聚类结果见图1, 可分为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ4个聚类群，分析结果如下：

图1 见附页

Ⅰ类：共24个样本（图1）。各环境因子在本类群的样本数中出现频次超过50%以上的称0.5因子（下同），有C21，C42，C91（均为100%）> C52（79.17%）> C12 (75%)> C62, C71(均为66.67%) > C82（58.3%）> C33(50%)；出现频次为0的因子称0因子（下同），有C11，C22，C41，C43，C53，C，C73，C92，C93。

Ⅱ类：共13个样本（图1）。0.5因子有C11，C42（均为100%）> C22（92.31%）> C82(84.62%) > C52(69.23%) > C91(53.85%)；0因子有C12，C13，C14，C41，C43，C53，C，C73。

Ⅲ类：共12个样本（图1）。0.5因子有C21，C82（均为100%）> C52（91.67%）> C42 (75%) > C62,C71(均为66.67%) > C33（58.33%）> C12,C14(均为50%)；0因子有C11，C13，C22，C31，C43，C53，C，C73，C81。

Ⅳ类：共12个样本（图1）。0.5因子有C21，C42（均为100%）> C52（83.33%）> C71(75%) > C12(66.67%) > C61，C81，C92(均为58.33%) > C32,C82 (均为50%)；0因子有C11，C22，C31，C41，C43，C53，C，C73。

各聚类群中0.5因子在Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ4个聚类群中同时出现率超过50%的有C42，C52，C82（均为100%）> C12，C21，C71（均为75%）> C33，C91（均为50%）。0.5因子百分率越高，表明穿山甲对它的偏爱程度就越大。

各聚类群中0因子在Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ4个聚类群中同时出现率超过50%以上有C43，C53，C，C73（均为100%）；C11，C22，C41（均为75%）；C13（50%）。0因子百分率越高，表明穿山甲对它的偏爱程度就越差。

通过对洞穴生境选择系统聚类结果及洞穴环境因子出现频次的综合分析，可以初步认为大雾岭保护区穿山甲喜爱将洞穴设置在针阔混交林（C12），陡坡（C42），半阴半阳坡（C52），干扰源距离远（C82），干扰程度小，隐蔽条件好，为全隐蔽（C71）或半隐蔽（C72），中低海拔（C21），水源距离近（C91和C92），中坡位（C32）或下坡位（C33）的生境。最不喜爱将洞口设置在针叶林（C13），裸露、隐蔽程度差（C73），阴坡（C53），缓坡（C41），极陡的坡（C43），干扰源近（C81）， 水源距离远（C93）及上坡位(C31)和高海拔（C22）的地区。洞口多朝南（C62），强力避免洞口向北（C,）。各聚类群中出现频次为0的环境因子C11在Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ4个聚类群出现3次，表明它是穿山甲不喜爱选择的生境，但与表3不完全一致，可能是样本数量不够大造成的。 4 讨论

生境选择是指动物个体或群体为了某一生存目的，如觅食、卧息、迁移、繁殖或逃避敌害等，在可到达的生境之中寻找某一相对适宜生境的过程，具有物种的特异性、时间和空间

8

的变化性及对结构资源要求的严格性等特点[18]。动物的生境选择能力是动物长期进化的结果，以满足动物生理生态等方面的需求，完成生活史各阶段。动物生存技能若能充分发挥，在“代价-受益”权衡（trade-off）中，净受益就最大。

穿山甲喜爱将洞穴设置在干扰程度小，隐蔽条件好的生境，显然与其相当胆怯易惊，隐蔽性极强，缺乏主动对抗天敌能力的习性有关[11]。野外发现穿山甲的洞穴主要隐藏在林下茂密的灌草丛中，因此林下茂密的灌草层可能是穿山甲重要的隐蔽物，是影响穿山甲生境选择的重要因子之一。选择陡坡（30°~ 60°）有利于穿山甲将洞内泥土外运，节省打洞能量，还可以防止暴雨对洞口的冲刷[26]。江海声等[6]也观察到穿三甲往往选择坡度为30°~ 50°的山坡打洞，支持我们的观察结果。偏爱针阔混交林（52.46%），分析可能是这里有较为丰富的穿山甲食物—白蚁，因为组成针阔混交林的主要树种如杨桐(Cleyera japvnica)、华润楠(Machilus chinensis)、红润楠（M. thunbergii）、罗浮柿等阔叶树以及马尾松、杉等针叶树都是白蚁爱食的食物，特别是含有芳香物质的马尾松和杉白蚁最爱食

[10]

。野外观察到有

57.38%(35/61)的洞穴位于马尾松或杉的附近，有的洞穴底部就位于其根之下，这样白蚁能方便地以其根为食。由于穿山甲打洞主要是用于捕食和居住，因此推测食物的丰富度可能是影响穿山甲洞穴生境选择的又一重要因子，有待进一步研究。另一个可能原因是大雾岭保护区针阔混交林林下草本植物十分茂密，有狗脊蕨（Woodwardia japonica）、乌毛蕨（Blechnum orientale）、黑莎草（Gahnia tristis）、五节芒（Miscanthus floridulus）和芒(M. Sinensis)

等，草丛高约60 ~ 120 cm，为生性胆怯的穿山甲提供了良好的隐蔽场所。最不喜欢将洞穴设置在针叶林(8.20%)，这应与针叶林不能满足穿山甲对食物和隐蔽条件的要求有关。因为大雾岭保护区针叶林主要分布北坡，北坡较寒冷，不适应白蚁生存，因而穿山甲的食物缺乏；另一外针叶林下草本植物稀少，不能为穿山甲提供良好的隐蔽条件。喜爱选择中下坡位，而很少选择上坡位可能是上坡位土层薄，中下坡位土层厚的原因，因为穿山甲喜欢在土层厚的大幅山体打洞[11,22]。洞口朝南的32个洞穴有27个在冬季打造，洞口多朝南显然是为了提高冬季洞內温度的需要，有利于喜温的穿山甲越冬和幼仔的存活。因为穿山甲多在每年的冬季产仔

[1,11,13,24]

。由于穿山甲的食物白蚁有多种无机盐构成的几丁质外壳，蛋白质（占50.62%,

干重）、脂肪（占41.60%,干重）含量高[8]，这些物质必须溶解在较多的水分中才能被很好地消化吸收和被组织利用，洞穴设置在距离水源较近处(< 500 m)，有利于穿山甲获得水。

致谢：本文承蒙胡锦矗、吴 毅二教授审阅，广东省野生动植物保护办给予大力支持，大雾岭保护区大部分职工参与野外工作，在此一并致谢！

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作者简介：吴诗宝，男，37岁，博士生，副教授。主要从事脊椎动物生态、资源保护与人工驯养繁殖研究，已发表论文30余篇. E-mail:wushibao@163.net.

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