植物生理学课程教案(2)

第十三章 植物的抗性生理 第一节 抗性生理通论 一、逆境和植物的抗逆性 （一）逆境的概念及种类 • 逆境：对植物生存与发育不利的各种环境因素的总称。 • 抗性：植物对逆境的抵抗和忍耐能力。 （二)  抗性是植物在对环境的逐步适应过程中形成的。  植物适应逆境的方式主要表现在二个方面： 避逆性：指植物通过对生育周期的调整来避开逆境的干扰，在相对适宜的环境中完成其生活史。 耐逆性：指植物处于不利环境时，通过代谢反应来阻止、降低或修复由逆境造成的损伤，使其仍保持正常的生理活动。 二、逆境对植物的伤害 (一) 形态结构变化 (二) 生理生化变化 （1 ）水分变化 逆境可使细胞脱水，膜系统破坏，透性加大。 （2）光合速率 逆境会使光合速率下降，同化物形成减少，因为组织缺水引起气孔关闭，叶绿体受伤，有关光合过程的酶失活或变性。 （3）呼吸速率 其变化进程因逆境种类而异。冰冻、高温、盐渍和淹水胁迫时，呼吸逐渐下降；零上低温和干旱胁迫时，呼吸先升后降；感染病菌时，呼吸显著增高。 （4）物质代谢 合成酶活性下降，水解酶活性增强有关。 三、植物对逆境的适应 植物对逆境的适应（或抵抗）主要包括两个方面：避逆性和耐逆性。前者是指植物对不良环境在时间上或空间上躲避开 植物细胞对不良环境的生理适应包括形态适应和生理代谢方面。 形态：根系发达，叶小；根部疏导组织发达，生长停止进入休眠等。 生理代谢： （一） 生物膜的应变 在电镜下观察得知，各种细胞器的膜系统在逆境下都会膨胀或破损，所以生物膜和抗逆性有密切的关系。膜出现裂缝，透性增大，受害组织离子外渗，破坏了原来的离子平衡。由于膜相改变，也使结合在膜上的酶系统活性降低，有机物分解占优势。 （二） 胁迫蛋白 在逆境条件下，植物关闭一些正常表达的基因，启动一些与逆境相适应的基因。 （三）、抗氧化防御系统 活性氧对许多生物功能分子有破坏作用，包括引起膜的过氧化作用。然而，植物体中也有防御系统，降低或消除活性氧对膜脂的攻击能力。 其中重要的机理是定位于叶绿体中的专一的抗坏血酸过氧化物酶（POD），可将H2O2分解H2O。具体来说是抗坏血酸过氧化物酶、脱氢抗坏血酸还原酶和谷胱甘肽还原酶等共同作用，把H2O2除去。所以，SOD、CAT和POD 等统称为保护酶系统。维生素E、谷胱甘肽、抗坏血酸、类胡萝卜素都是

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天然的非酶自由基清除剂。 在正常情况下，细胞内自由基的产生和清除处于动态平衡状态。自由基累积过多，就会伤害细胞。自由基伤害细胞的主要途径可能是逆境加速膜脂过氧化链式反应，自由基增多，而SOD等保护酶系统又被破坏，于是积累许多有害的过氧化产物，如丙二醛等。自由基破坏膜结构，损伤大分子生命物质，引起一系列生理生化紊乱，导致植物死亡。 （四）渗透调节 逆境会诱导参与渗透调节的基因的表达，形成一些渗透调节物质，提高细胞内溶质浓度，降低水势，使能从外界继续吸水，植物就能正常生长。组织水势的变化主要是渗透势的变化。人们把胁迫条件下，细胞主动形成渗透调节物质，提高溶质浓度，从外界吸水，适应逆境胁迫这种现象称为渗透调节。渗透调节物质主要有糖、有机酸和一些无机离子（特别是K+）。 脯氨酸（proline）是最有效的渗透调节物质之一。甜菜碱（betaine）在抗逆性中也有渗透调节作用。在水分亏缺或氯化钠胁迫下，小麦、大麦、黑麦等作物积累甜菜碱。 （五）脱落酸 1．逆境时脱落酸的变化 无论在什么逆境条件下，如低温、高温、干旱、盐渍和水涝，植物体的内源脱落酸含量都会增加，以提高抗逆性。 2． 外施脱落酸对抗逆性的影响 外施脱落酸提高抗逆性的原因，可以归纳为下列3点： （1）减少膜的伤害 逆境会伤害生物膜，而脱落酸可能使生物膜稳定，减少逆境导致的伤害。（2）减少自由基对膜的破坏 经脱落酸处理后，会延缓SOD和过氧化氢酶等活性的下降，阻止体内自由基的过氧化作用，降低丙二醛等有毒物质的积累，使质膜受到保护。 （3）改变体内代谢 外施脱落酸，可使植物体增加脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白质等的含量，从而使植物产生抗逆能力。 3．脱落酸在交叉适应中的作用 植物处于零上低温、高温、干旱或盐渍条件下，能提高植株对另外一些逆境的抵抗能力，这种与不良环境反应之间的相互适应作用，称为植物中的交叉适应（cross adaptation）。交叉适应的作用物质就是脱落酸。 四、提高作物抗性的生理措施 选育高抗品种是提高作物抗性的基本措施。这里只讨论提高抗性的生理措施。 1．种子锻炼 播种前对萌动种子进行干旱锻炼或盐溶液处理，可提高抗旱性或抗盐性。 2．巧施水肥 控制土壤水分，少施N肥，多施P，K肥，使植株生长慢，结实，提高抗性。 3．施用植物激素 应用植物生长延缓剂CCC、PP333等和生长抑制剂茉莉酸、三碘苯甲酸等，可使植物生长健壮，提高ABA含量，加强抗性。 第二节 植物的抗冷性 低温对植物的危害，按低温程度和受害情况，可分为冷害（零上低温）和冻害（零下低温）两种。 冷害过程的生理生化变化. 1．细胞膜受损 2．水分平衡失调 3．光合速率减弱 低温影响叶绿素的生物合成和光合进程，如果加上光照不足（寒潮来临时往往带来阴雨），影响更是严重。 4．呼吸速率大起大落 冷害对喜温植物呼吸作用的影响极为显著。许多材料（如水稻秧苗、黄瓜植株、三叶橡胶树，或者甘薯根、苹果、番茄等果实）在零上低温条件下，冷害病征出现之前，呼吸速率加快；随着低温的加剧或时间延长，至病征出现的时候，呼吸更强，以后迅速下降。 5物质代谢失调 一、 冷害的机理 膜脂的物理状态影响膜蛋白的活性。不抗冷植物膜脂有很高的饱和脂肪酸链百分比。抗冷植物

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的膜脂的不饱和脂肪酸的比例，常常大于不抗冷植物的。植物就是通过调节膜脂不饱和度来维持膜的流动性，以适应低温条件。增加膜脂中的不饱和脂肪酸的含量和不饱和程度，就能有效地降低膜脂的相变温度，维持流动性，使植物不受伤害。 影响冷害的内外条件 1．内部条件 不同作物对冷害的敏感性不同。同一作物不同品种或类型的抗寒性亦不同。例如，适应冷凉环境生长的粳稻的抗寒性，比适应于高温环境生长的籼稻强得多。在同一植株不同生长期中，生殖生长期比营养生长期敏感（花粉母细胞减数期前后最敏感）。 2．外界环境 低温锻炼对提高喜温植物的抗寒性是有一定效果的。 植物生长速率与抗寒性强弱呈负相关。在低温来临之前的季节，应合理施用磷钾肥，少施或不施化学氮肥，不宜灌水，以控制稻秧生长速率，提高抗寒能力。还可以喷施植物生长延缓剂，延缓生长，提高脱落酸水平，提高抗性。 第三节 植物的抗冻性 当温度下降到0℃以下，植物体内发生冰冻，因而受伤甚至死亡，这种现象称为冻害。冻害在我国各地是普遍存在的。 一、植物对冻害的生理适应 植物在长期进化过程中，对冬季的低温，在生长习性方面有各种特殊适应方式。 植物在冬季来临之前，随着气温的逐渐降低，体内发生了一系列的适应低温的生理生化变化，抗寒力逐渐加强。这种提高抗寒能力的过程，称为抗寒锻炼。尽管植物抗寒性强弱是植物长期对不良环境适应的结果，是植物的本性。但应指出，即使是抗寒性很强的植物，在未进行过抗寒锻炼之前，对寒冷的抵抗能力还是很弱的。例如，针叶树的抗寒性很强，在冬季可以忍耐-30℃到-40℃的严寒，而在夏季若处于人为的-8℃下便会冻死。 在冬季低温来临之前，植物在生理生化方面对低温的适应变化有以下几点： 1．植株含水量下降 2．呼吸减弱 3．脱落酸含量增多 4．生长停止，进入休眠 5．保护物质的增多 二、内外条件对植物抗冻性的影响 1．内部因素 各种植物原产地不同，生长期的长短不同，对温度条件的要求也不一样，因此，抗寒能力也不同。同一作物不同品种之间的抗寒性差别也是很明显的。同一植物不同生长时期的抗寒性也不同。冬性作物在通过春化以前的幼年阶段抗寒性最强，春化以后抗寒性急剧下降，完成光周期诱导后就更为减低。一般说来，冬性较强的品种抗寒性强，冬性较弱的品种抗寒性弱。木本植物在由生长转入休眠状态时，抗寒性逐渐增加；完全休眠时，抗寒性最强；由休眠状态变到生长状态时，抗寒性就显著减弱。一些不抗寒的果树品种，由于冬季休眠程度不深，在天气刚一回暖就很快恢复生长，因此，此时如遇突然侵袭的低温，就极易受冻害。 2．外界条件 抗寒性强弱与植物所处休眠状态及抗寒锻炼的情况有关，所以，影响休眠和抗寒锻炼的环境条件，对植物的抗寒性将产生影响。 温度逐渐降低是植物进入休眠的主要条件之一。因此，秋季温度渐降，植株渐渐进入休眠状态，抗寒性逐渐提高。到了春季温度升高时，植株从休眠状态转入生长状态，抗寒性就逐渐降低。 光照长短可影响植物进入休眠，同样影响抗寒能力的形成。光照强度与抗寒力有关。在秋季晴朗天气下，光合强，积累较多糖分，对抗寒有好处。如果该时阴天多，光照不足，光合速率低，积累糖分少，抗寒力就较低。 土壤含水量过多，细胞吸水太多，植物锻炼不够，抗寒力差。降低细胞的含水量，使植物生长缓

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慢，提高抗寒性。 土壤营养元素充足，植株生长健壮，有利安全越冬。但偏施氮肥，抗寒力也会降低。 三、冻害的机理 （一）结冰伤害类型 结冰伤害的类型有两种。 1．细胞间结冰伤害 细胞间结冰伤害的次要原因有两个：细胞间隙形成的冰晶体过大时，对细胞质发生机械损害；温度回升，冰晶体迅速融化，细胞壁易恢复原状，而细胞质却来不及吸水膨胀，有可能被撕破。然而，胞间结冰并不一定使植物死亡。大多数经过抗寒锻炼的植物是能忍受胞间结冰的。某些抗寒性较强的植物（如白菜、葱）有时虽然被冻得像玻璃一样透明，但在解冻后仍然不死。 2．细胞内结冰伤害 当温度迅速下降时，除了在细胞间隙结冰以外，细胞内的水分也结冰，一般是先在细胞质结冰，然后在液泡内结冰，这就是细胞内结冰。细胞内结冰伤害的原因主要是机械的损害。冰晶体会破坏生物膜、细胞器和胞质溶胶的结构，使细胞亚显微结构的隔离被破坏，酶活动无秩序，影响代谢。 四、抗冻基因和抗冻蛋白 1．抗冻基因 2．抗冻蛋白 第四节 植物的抗旱性 植物常遭受的有害影响之一是缺水，当植物耗水大于吸水时，就使组织内水分亏缺。过度水分亏缺的现象，称为干旱（drought）。干旱可分大气干旱和土壤干旱。 一、 干旱对植物的伤害 植物在水分亏缺严重时，细胞失去紧张，叶片和茎的幼嫩部分下垂，这种现象称为萎蔫（wilting）。萎蔫可分为暂时萎蔫和永久萎蔫两种。 干旱对植物的伤害表现在下列几个方面： 1．各部位间水分重新分配 水分不足时，不同器官不同组织间的水分，按各部位的水势大小重新分配。水势高的部位的水分流向水势低的部位。例如，干旱时，幼叶向老叶夺水，促使老叶死亡和脱落；胚胎组织把水分分配到成熟部位的细胞中去，使小穗数和小花数减少；灌浆时缺水，籽粒就不饱满，影响产量。 2．膜受损伤 缺水时，正常的膜双层结构被破坏，出现孔隙，会渗出大量溶质。脂类双层缺水时也会替换膜蛋白，与溶质一起渗漏，所以丧失选择透性，破坏细胞区室化，膜上酶的活性也丧失。此外，缺水时胞质溶胶和细胞器蛋白亦会丧失活性甚至完全变性。因此，缺水会引起代谢紊乱。 3．光合作用减弱 4．渗透调节 二、作物抗旱性的形态、生理特征 作物抗旱性是作物的一种适应反应，是指作物具有忍受干旱而受害最小，减产最少的一种特性。适应干旱条件的形态特征是：根系发达而深扎，根/冠比大（能更有效地利用土壤水分，特别是土壤深处的水分，并能保持水分平衡），增加叶片表面的蜡面沉积（减少水分蒸腾），叶片细胞小（可减少细胞收缩产生的机械损害），叶脉致密，单位面积气孔数目多（加强蒸腾，有利吸水）。 三、提高作物抗旱性的途径 选育抗旱品种是提高作物抗旱性最根本的途径，此外，也可以通过以下措施来提高作物的抗旱性。 1．抗旱锻炼 2．合理施肥 3．施用抗蒸腾剂

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